Die einzelnen Loki, die für die Farben zuständig sind, sind gut erforscht und man kann den Genotyp seines Hundes testen lassen. So kommt es selten zu Überraschungen, wenn man seine Hausaufgaben gemacht hat.

Zobel, falb, sable, fawn oder fauve charbonné mit schwarzer Maske oder mask noir heißen die Fellzeichnungen beim Malinois, Tervueren und Laekenois. Der Groenendael ist einfarbig schwarz.

Es sind ungefähr 30 Positionen (Loki, Lokus) im Genom an der Farbgebung beteidigt. Jeder Hund trägt alle Gene in sich, aber die Genkombination entscheidet darüber, wie der Hund aussieht. Übergeordnete Gene steuern die untergeordneten.

Der Wildtyp wird Agouti genannt. Das ist die Farbe, die der Wolf trägt. Alle Abweichungen sind durch Mutationen entstanden.

Der Chemische Grundstoff der Farbe heisst Melanin, das sich in zwei Varianten teilt: das Eumelanin (schwarz oder braun) und das Phäomelanin (gelb und rot). Es gibt tatsächlich nur diese zwei Farbpigmente. Die Farbe weiss ist entweder unpigmentiert oder extrem helles Phäomelanin.

Pigmentzellen sind grundlegend dazu in der Lage beide Varianten des Melanin zu produzieren. Das Zusammenspiel der Allele am E-Lokus, K-Lokus und A-Lokus entscheiden über den genauen Pigmenttyp im Hundehaar.

Diesen Prozess nennt man „pigment-type-switching“





Trägt ein Hund am E-Lokus e/e, dann ist sowohl der K-Lokus als auch der A-Lokus inaktiv und der Hund ist komplett rot/gelb

Hat er Hund E/-, auf dem E-Lokus, dann wird der K-Lokus aktiv. Hat der Hund hier KB/-, dann bleibt der A-Lokus inaktiv.

Nur E/- und ky/ky aktivieren den A-Lokus.

Der Wolf hat ein Farbprofil E/E, kyky, aw/aw

Schauen wir uns das im Einzelnen an, damit es verständlicher wird:

E-Lokus

erschiedene Allele im E-Lokus beeinflussen, ob, wann und wie viel Eumelanin (schwarz) gebildet werden kann. Die bekannte Dominanzfolge auf dem E-Lokus reicht dabei von viel zu wenig Eumelanin:

Em (Melanistische Maske): Schwarz in Gesicht, teilweise auch Brust, Rücken, Beine
E: Wildtyp, normale Funktion, Schwarz möglich
eg, eh, ex (Domino, Grizzle, etc.): Weniger schwarz als erwartet
e (Rezessives Gelb): Defektmutation, kein Schwarz möglich

Da Em (Emask) also dominant gegenüber allen anderen Allelen der E-Serie ist, reicht schon eine Kopie, um den Masken-Phänotyp auszubilden. Bei Hunden ohne Em fehlt die Maske (außer in bislang nicht erklärbaren Sonderfällen).

Die genaue Größe einer Maske reicht von minimal zu voller Gesichtsmaske und kann sogar über das Gesicht hinaus das Fell des Hundes dunkler färben. Beim Malinois soll die Maske sehr ausgeprägt sein und möglichst Ober- und Unterlippe, den Lippenwinkel und die Augenlider als einer einheitliche schwarze Fläche umschließen. Als absolutes Minimum muß die Haut an 6 Stellen schwarz pigmentiert sein: an beiden Ohren, beiden oberen Augenlidern und Ober- und Unterlippe.

Welche Kriterien noch eine Rolle für die Ausprägung einer Maske spielen, weiß man nicht genau.
Sicher ist, dass weitere genetische Faktoren einen Einfluss auf die Maske haben. Denn in vielen Hunderassen mit klassischer Gesichtsmaske kann man eine Häufung von besonders kleinen oder besonders großen Masken bei nah verwandten Tieren beobachten. In extremen Fällen kann die Maske so ausgedehnt sein, dass sie auch die Vorbrust oder sogar den Rücken des Hundes dunkel einfärbt.
Was man bei diesen Hunden allerdings beobachten kann, wenn sie gleichzeitig Weiß im Fell haben, ist eine Anlagerung von schwarzem Pigment rund um die Ränder ihrer Platten.
Dieses „Watermarking“ scheint zumindest auffällig oft mit der Ausprägung eine Maske einher zu gehen.



Fast alle Malinois und Tervueren sind homozygot auf Em.
Nur beim Groenendal (kein Selektionsdruck) findet man bei ca. 40% heterozygote Hunde Em/E oder selten auch E/E. (Quelle: Embark, Analyse des Belgian sheperd Health und Fitness Project).

Die Maske ist für Malinois und Tervueren im Jahr 1978 obligatorisch geworden und seitdem wird phänotypisch darauf selektiert.

Wenn man zwei heterozygote Hunde (Em/E) verpaart können Hunde ohne Maske im Wurf sein.



Ist ein Hund e/e, dann ist er nicht in der Lage Schwarz zu produzieren und der K- und A-Lokus bleiben inaktiv.

K-LOKUS (DEFB103)

Auf dem K-Lokus findet man den Bauplan für β-Defensin 103 (DEFB103). Dieses Protein ist eigentlich am Immunstoffwechsel beteiligt.

Es sind bislang drei Genvarianten für DEFB103 bekannt. Die Dominanzfolge ist von viel zu wenig Eumelanin:

KB – Dominantes Schwarz: ASIP wird verdrängt, nur Eumelanin (in schwarz, braun, blau oder lilac)
kbr – (Stromung, Brindle): Instabile Zwischenform; Pigmentzellen produzieren in tanfarbenen Bereichen Eumelanin in einem zufälligen Streifenmuster
ky – Wildtyp, keine Auswirkung auf die Fellzeichnung

Der K-Lokus verhält sich epistatisch gegenüber dem A-Lokus und der Genotyp ky/ky erlaubt damit die Ausprägung der Farbe auf dem A-Locus

Die Fellzeichnungen des A-Lokus (Zobel, Agouti, Tanmarken, rezessives Schwarz) kann also nur ausgeprägt werden, wenn der Hund am K-Lokus kein KB- oder kbr-Allel hat.

Der Groenendael hat sein schwarzes Fell durch den K-Lokus.
Viele Groenendael sind heterozygot auf dieses Allel, Genotyp KB/ky (Quelle: Embark, Analyse des Belgian sheperd Health und Fitness Project). So ist es möglich, dass immer wieder Tervueren aus Groenendael-Würfen hervorgehen.

A-Lokus

ASIP verhindert die Produktion von Eumelanin und erlaubt die Produktion von Phäomelanin.

Zobel (= Sable) heisst eine Fellzeichnung, bei der die Haare des Hundes eine minimale Bänderung mit meist nur dunklen Haarspitzen (Eumelanin) auf ansonsten hellen Haaren (Phäomelanin) aufweisen. Diese Bänderung nennt man Charbonnage oder dunkle Wolkung. Beim Malinois soll die Charbonnage wie „angehaucht“ wirken und nicht in Form von grossen Platten auftreten.

Die alte Dominanzfolge des A-Lokus:

Ay: Ayellow, Zobel

aw: agouti, wildtyp

at: Tanmarken

a: rezessives schwarz

In einer neuen Studie wurde der A-Lokus weiter untergliedert:


Bildquelle: https://www.facebook.com/ColorKi/posts/101129799185804

Wie die Verteilung beim Belgischen Schäferhund ist, wissen wir derzeit nicht. Der Test ist neu und es liegen uns noch keine Daten vor.

Das Phäomelanin beim Zobel kann zwischen dunklem Orangerot und hellem Cremeweiß schwanken. Mehr dazu beim I-Locus.

Der überwiegende Teil der Malinois und Tervueren ist Genotyp Ay/Ay und damit homozygot auf Zobel. Unter den Groenendal gibt es relativ häufig rezessiv schwarz (a) Träger, beim Malinois und Tervueren nur vereinzelt. Selten sind Träger von Tanmarken (at) und Agouti (aw). (Quelle: Embark, Analyse des Belgian sheperd Health und Fitness Project) Über die Verteilung beim Lakenois habe ich keine validen Daten gefunden. Ich denke, hier wird es ähnlich den Malinois und Tervueren sein, da sie demselben Selektionsdruck unterliegen wie die beiden anderen zobelfarbenen Varietäten. Seid 1978 ist für den Malinois noch «falb mit schwarzer Stichelung» zugelassen.

Verpaart man zwei Träger ist es möglich, dass komplett schwarze, tanmarkende oder wildfarbene Welpen geboren werden.



THOR ist ein Beispiel für einen Tanmarkenden Malinois. Der Genotyp ist entweder at/at oder at/a


Mit freundlicher Genehmigung von Bart Bellon

LIKE A HURRICANE INNOKAS ISOVELI ist ein wildfarbener Malinois mit schwarzer Maske
Sein Genotyp ist aw/aw


Photo: Nathalie van Gastel. Mit freundlicher Genehmigung von Carmen Van de Kamp

I Lokus (Phäomelanin-Intensität)

Seit Kurzem gibt es einen Gentest, mit dem man feststellen kann, welche Allele ein Hund am Intensitäts-Lokus trägt. Am I-Lokus liegt das MFSD12-Gen

Am Intensity-Lokus findet man folgende Allele:

I – Farbintensives Phäomelanin (Rot, Orange, Sattblond)
i – Farbschwaches Phäomelanin (Beige, Creme, Weiß)

Die Dominanzhierarchie scheint unvollständig zu sein, so dass sich drei mögliche Phänotypen ergeben laut Laboklin:

I/I – Reinerbig für intensives Phäomelanin
I/i – Mischerbig für intensives Phäomelanin, Zwischenform
i/i – Reinerbig für farbschwaches Phäomelanin

Eine 2020 neu veröffentlichte Studie kam zu dem Schluss, dass die Anzahl von Kopien eines scheinbar regulatorisch wirkenden Abschnitts im Bereich des KITLG-Gen alle Farbabstufungen von Phäomelanin erklären kann.
Die Intensität wird nicht durch einen einzelnen „I-Ort“ gesteuert. Vielmehr handelt es sich um einen Phänotyp, der von mindestens fünf Loki kontrolliert wird, obwohl einige bei bestimmten Rassen wirksamer sind als andere. Embark ist derzeit der einzige Test, bei dem Marker an allen fünf bekannten Intensitätsorten untersucht werden und kann mit diesen Markern über 70% der Variation des Phänotyps erklären.
Embark testet die MFSD12 Varianten sowie die Kopienanzahl auf dem Chromosom 15 des KITLG-Gens.



Das mathematische Modell, mit dem Embark den Intensitätsphänotyp eines Hundes anhand seiner Genotypen an den fünf verwendeten Loki vorhersagt, berücksichtigt, dass einige Loki einen stärkeren Einfluss auf den Phänotyp haben als andere.
Dieses Merkmal ist nicht Mendelsch, was bedeutet, dass es sich nicht gemäß den Mendelschen Gesetzen verhält. Infolgedessen ist die Vorhersage des Prozentsatzes der Welpen in einem Wurf mit geringer, mittlerer oder hoher Intensität viel komplizierter und fehleranfälliger als bei einem Merkmal wie dem K-Locus, bei dem ein einzelnes Gen den Phänotyp bestimmt. Man kann auch (vorerst) nicht sicher sagen, ob bestimmte Allele oder Allelkombinationen für andere dominant / rezessiv sind. Die Forschung zur Intensität ist noch nicht abgeschlossen.

D-Lokus

Der Dilution-Lokus bestimmt darüber, ob ein Hund ordnungsgemäß dazu in der Lage ist Pigment in seine Haare einzulagern. Kann er das nicht, klumpen einzelne Pigmentkörnchen zusammen. Das sorgt im Phänotyp für einen Verdünnungseffekt von Schwarz zu Blau oder von Braun zu Lilac. Phäomelanin ist davon nicht betroffen, sondern nur das Eumelanin.

Man kennt am D-Lokus bislang folgende Allele:

D – Wildtyp, dominant, schwarzes oder braunes Eumelanin
d (d1, d2, d3)– rezessiv, Farbverdünnung, Dilution zu blau oder lilac

Wenn ein Belgier also reinerbig auf das mutierte Allel (d/d) ist, dann führt das zu dem Verdünnungseffekt und das schwarze Eumelanin wird zu blau verdünnt.

Bei einer Verpaarung von zwei Heterozygoten Hunden (D/d) können blaue Welpen im Wurf fallen.
Es gelten die gleichen Regeln wie oben in den beiden Grafiken zum K- und A-Lokus.



Color dilution alopecia (CDA) kann bei Hunden mit Farbverdünnung (dilute) auftreten und führt zu Haarausfall. CDA wird auch als „Black hair follicular dysplasia“ (BHFD), Farbmutantenalopezie, oder Blaues Dobermann-Syndrom bezeichnet. In schweren Fällen kann sich zusätzlich zum Haarausfall eine chronische Hautentzündung entwickeln, die tierärztlicher Behandlung bedarf. CDA tritt nur bei Hunden mit Farbverdünnung auf, aber nicht alle farbverdünnten Hunde erkranken auch an CDA. Es scheint weitere zum Teil rassespezifische genetische Faktoren zu geben, die für den Ausbruch von CDA verantwortlich sind.

Weisse Flecken

Viele Hunde haben weiße Brustflecken, weiße Pfoten oder weiße Schwanzspitzen und sind reinerbig Nicht-Piebald (S/S).

Vor allem bei dunklen Welpen kann man oft einen kleinen weißen Brustfleck sehen, der sich im ersten Lebensjahr „verwächst“.

Ein Brustfleck kann aber auch ein Zeichen dafür sein, dass ein Hund Träger für Weißscheckung ist, denn Hunde mit dem Genotyp S/sp zeigen eine begrenzte Weißscheckung, da die Variante bei einigen Rassen eine co-dominante Expression hat.

Tatsächlich kommt das rezessive Piebald-Allel (sp) in vielen Hunderassen in einem gewissen Prozentsatz vor, auch beim Belgischen Schäferhund.

Varianten wie die Irische Scheckung, die nur an Brust, Pfoten und Schwanzspitze erscheint, sind derzeit noch nicht testbar.

Falsches Weiss: Genvarianten am I-Lokus können Phaeomelanin so aufhellen, dass es weiß wirkt. Z.B. „Schneeweiße“ Westies sind sehr hell pigmentierter Hunde.

Und was ist jetzt mit der Aussage, helle Malinois wären die besseren?

Das bleibt vorerst Spekulation. ABER ein und dasselbe Gen kann in verschiedenen Geweben oder zu unterschiedlichen Zeiten ganz unterschiedliche Wirkungen haben.

Es gibt einige Beispiele, bei denen Farben mit bestimmten Eigenschaften in Verbindung gebracht werden konnten.

Als Paradebeispiel gilt das Silberfuchsexperiment von Belyaev. Mit zunehmender Zahmheit der Silberfüchse traten auch körperliche Merkmale wie Kippohren und Scheckung auf.

Beim Labrador Retriever gibt es Studien, dass gelbe Labrador häufiger als aggressiv eingestuft werden als braune oder schwarze. (Gansloher und Kitchenham, 2012)
In einer neueren Studie waren braune erregbarer als schwarze, schwarze zeigten mehr Neigung zu Aggressivität als braune (Lofgren et al.,2014)

Meines Wissens nach hat aber noch niemand eine Studie beim Malinois angefangen. Also müssen wir weiter spekulieren, ob an der „Bauernweissheit“ was dran ist oder nicht.



Quellen:

FCI Standard

Irene Sommerfeld-Stur, Rassehundezucht, 2016

embarkvet.com/breeders/traits-list-for-breeders/ (abgerufen November 2020)

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centerforanimalgenetics.com/de/leistungen/gentests-fuer—hunde/aussehen-des-hundes/em-locus-melanistic-mask/ (abgerufen November 2020)

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shop.labogen.com/gentest-bestellung/hund/all/2160/i-lokus-phaeomelanin-intensitaet?c=5 (abgerufen November 2020)

Analyse des Belgian sheperd Health und Fitness Project, 2018

S. M. Schmutz, T. G. Berryere, N. M. Ellinwood, J. A. Kerns, G. S. Barsh, MC1R Studies in Dogs With Melanistic Mask or Brindle Patterns, Journal of Heredity, Volume 94, Issue 1, January 2003, Pages 69–73,

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hundefunde.de/hundeinfos-hundenews-hundethemen/hundewissen/ (abgerufen November 2020)

Kalie Weich,Verena Affolter,Daniel York,Robert Rebhun,Robert Grahn,Angelica Kallenberg, Danika Bannasch; Pigment Intensity in Dogs is Associated with a Copy Number Variant Upstream of KITLG; Genes 2020, 11(1), 75; doi.org/10.3390/genes11010075 (abgerufen November 2020)

https://skbs-cscbb.ch/de/rasse/geschichte-der-belgier/ (abgerufen November 2020)

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