Maternale und Paternale Haplotypen beim Belgischen Schäferhund
16.06.2022 16:58

von Alexandra Ritter

Haplogruppen und deren maternalen und paternalen Haplotypen müssen unter zwei verschiedenen Aspekten betrachtet werden. Zum einen unter dem geschichtlichen (Ursprung und Verbreitung der Hundevorfahren) und zum anderen unter dem genetischen Aspekt.

Enthüllung des alten Erbe



Weltweit haben alle Hunde einen gemeinsamen homogenen Genpool. Untersuchungen an den Vorfahren unserer Hunde haben bereits gezeigt, dass alte und moderne Hunde die gleiche mitochondriale DNA haben. Der Grund hierfür ist, dass alle Hunde einen einzigen Ursprung haben, wobei Forscher sich hier noch nicht ganz einig sind. Eine Wiege (Ursprung) der Hunde ist in jedem Fall in China zu finden und wird auf ca. 16.300 Jahre zurück datiert. Chinesische Forscher verglichen die mitochondriale DNA von 169 Hunden mit der mitochondrialen DNA von 1543 Vorfahren der Hunde („Hunde aus der alten Welt“).

Den Forschern gelang es aus der mitochondrialen DNA fünf von sechs Kladen, in welche unsere Hunde eingeteilt werden, nachzuweisen.

Evolutionsbiologen teilen phylogenetische Gruppen (geschlossene Abstammungsgemeinschaften) in Kladen. Die Kladen unserer Hunde und der Hundevorfahren sind mit A, B, C, D, E und F bezeichnet. Von besonderer Bedeutung sind die Kladen A, B und C, da die anderen selten vorkommen, geographisch isoliert sind oder von Hund-Wolf-Hybriden nach der Domestizierung stammen. Die Kladen A, B und C bestehen aus mehreren Untergruppen, den sogenannten Haplogruppen. Diese Haplogruppen sind in 97,4 – 100 Prozent aller Hunde wieder zu finden. Sie stammen ursprünglich alle von einem männlichen oder weiblichen Wolf ab, der vor zehntausenden von Jahren lebte.



Der Begriff Haplogruppe wird verwendet, um genetisch verwandte Gruppen innerhalb der Population zu definieren. Das bedeutet, wenn Individuen aufgrund gemeinsamer Abstammung, an einem bestimmten Genlokus denselben Haplotyp tragen, werden sie zu einer Haplogruppe zusammengefasst. Eine Haplogruppe kann weitere Unter-Haplogruppen enthalten, die sich weiter unterteilen lassen. Die Haplogruppe setzt sich aus, sogenannten Haplotypen zusammen, die alle spezifische Positionen auf einem Chromosom innehaben.

Haplotyp (altgriechisch „einfach“) ist eine Abkürzung für haploider Genotyp. Haplo (einfach) da eine Variante einer Nukleotidsequenz (Abfolge der Nukleotide einer Nukleinsäure) auf ein und demselben Chromosom im Genom eines Lebewesens bezeichnet wird. Ein bestimmter Haplotyp kann individuen-, populations- oder auch artspezifisch sein. Haplotypen sind demnach ganz bestimmte DNA-Sequenzen, die vollständig von der Mutter oder dem Vater eines Hundes geerbt werden und nicht wie andere Teile des Genoms, neu kombiniert (Rekombination) werden.

Über den Haplotyp ist es Wissenschaftlern möglich geworden Ahnenrouten rund um den Globus nachzuvollziehen.

In China fanden die Forscher alle zehn Haplogruppen wieder. Alle zehn Haplogruppen besitzen das volle Reservoir für die genetische Diversität. Den Ursprung dieser genetischen Kette, sollen laut der Forscher, 51 Wölfinnen gebildet haben. Alle zehn Haplogruppen wurden jedoch nur bei Tieren südlich des Jangtse entdeckt. Je weiter man sich aus dieser Region entfernt, desto stetiger fällt die Diversität ab. In Zentralchina hat man nur noch sieben Haplogruppen entdeckt und weiter in Richtung Eurasien werden es immer weniger. Es sind nur noch fünf in Nordchina und im Südwesten Asiens. In Europa sind es nur noch vier Haplogruppen. Aus diesen Haplogruppen gehen 14 Haplotypen, die als Universaltypen bezeichnet werden, hervor. Neun Haplotypen in Gruppe A, zwei in Gruppe B und drei in Gruppe C. Die westlichen Hunde haben einen Haplotypbestand, der nahezu ausschließlich aus diesen 14 Universaltypen und den darum gruppierten Haplotypen besteht. Ostasiatische Bestände, insbesondere im südlichen China, haben einen hohen Anteil von Hunden mit einzigartigen Haplotypen, die weit entfernt von den Universaltypen und damit auch von deren Haplotypen sind, die im Westen gefunden werden.
Den europäischen Hunden fehlen 6 der 10 Untergruppen (Haplogruppen). Sie haben eine besondere Geschichte im Vergleich zu anderen Hundebeständen, da sie in eine große Vielzahl an Hunderassen auseinander gedriftet sind. Trotz der größten morphologischen Vielfalt in all ihren verschiedenen Rassen, haben europäische Hunde die geringste genetische Variabilität. Aus diesem Grund könnte man annehmen, dass die geringe genetische Vielfalt, Folge eines schwerwiegenden Flaschenhals-Effekts während der Entwicklung der vielen verschiedenen Rassen war. Allerdings ist der Genbestand nahezu identisch mit dem der Hunde Südwestasiens. Daher müssten die 6 Untergruppen bereits vor der Entstehung der vielen Rassen in Europa verloren gegangen sein.

Als Beispiel für die Haplogruppen und ihre Gliederung in Haplotypen könnt ihr euch hier die Grafik aus der letzen Veröffentlichung zum Thema Y-Haplogruppen von Embark (2018) anschauen:

Die Y-Haplotypen werden in 10 Haplogruppen aufgeteilt:



Die Haplotypen:



Die Abbildung ist der Stand 2018. Die Forschung ist noch nicht abgeschlossen und entwickelt sich weiter.



Die Haplotypen werden immer weiter verfeinert und zuvor berichtete Y-Haplotyp in mehrere neue Haplotypen aufteilt.

In unserem Fall wurde der Haplotyp Ha.4 nach der letzten Veröffentlichung auf Ha.4/11 erweitert.

Die beiden maternalen Haplotypen A16/17/99/100 und B6/8/67 wurden in A382 und B95 spezifiziert.

Vererbung



Mitochondriale DNA (mtDNA) und die Y-Chromosom-Haplotypen können verwendet werden, um die mütterliche und väterliche Abstammung zu verfolgen. Die mitochondriale DNA wird ausschließlich von der Mutter vererbt und an Söhne und Töchter weitergegeben, während das Y-Chromosom ausschließlich vom Vater vererbt und nur an Söhne weitergegeben wird.

Bei Hunden, wie Menschen und anderen Säugetieren, ist das Y-Chromosom eines von zwei Geschlechtschromosomen (X und Y).

Es kommt nur bei Rüden und nur in einer einzigen Kopie vor. Dies steht im Gegensatz zum X-Chromosom (das sowohl bei Rüden als auch bei Hündinnen vorhanden ist) und den 38 anderen („autosomalen“) Chromosomen, die in zwei Kopien in jeder Zelle vorkommen, eine von jedem Elternteil.

Das Y wird von Generation zu Generation vom Vater auf den Sohn übertragen. Da der Großteil des Y durch den Prozess der genetischen Rekombination nicht gemischt wird, kann der Haplotyp von jedem Rüden leicht aufgelöst werden. Damit ergibt sich die Möglichkeit, diesen Haplotyp über Generationen zurückzuverfolgen und damit den Ursprung und Verbreitung der Hundevorfahren nachzuvollziehen. Die Geschichte des Hundes und die Entwicklung vom Wolf zum Hund zählt zu einem der Hauptforschungsinteressen der Gründer von Embark.

Eine Hündin hat immer XX. Ein X-Chromosom von der Mutter, eines vom Vater. Die Mitochondriale DNA (mtDNA) wird aber immer von der Mutter an den Nachkommen weitergegeben, nicht vom Vater.





Zusammenfassend: Ein Hund erbt die mtDNA der Mutter. Ein Rüde erbt zusätzlich den Y-Haplotyp seines Vaters.

Popular Sire



Ich möchte noch einmal auf den weiter oben verwendeten Begriff des genetischen Flaschenhals Effekts zurück kommen und darauf hinweisen, dass die Rückverfolgung der maternalen und paternalen Haplotypen nicht nur eine nette, interessante Ahnenforschung und Blick in die Hundegeschichte ist, sondern auch ein Überblick über die genetische Vielfalt einer Rasse. Das Domestikationsereignis selbst war bereits ein genetischer Flaschenhals. Aus der Vielfalt der Stammpopulation konnten nur wenige Tiere in den Status des domestizierten Hundes wechseln. Mit jeder Rassegründung ging weitere genetische Vielfalt verloren, da Rassen immer nur aus wenigen Gründertieren entstehen. Ein weiteres großes Flaschenhalsereignis waren die beiden Weltkriege des 20. Jahrhunderts. Viele Rassen wurden auf wenige Hunde reduziert, aus welchen dann, nach dem Ende des zweiten Weltkrieges, die heutigen Rassepopulationen aufgebaut wurden. Heute besteht der Flaschenhals darin, dass immer noch enge In- und Linienzuchten auf immer wieder die selben Ahnen gemacht werden.

Ein weiterer Grund starker genetischer Verarmung kann das Popular Sire Syndrom sein. Hier werden in einer Rasse nur wenige, beliebte oder berühmte Deckrüden eingesetzt. Durch den daraus resultierenden Ausschluss anderer Rüden aus der Zucht, wird die genetische Vielfalt verringert und führt somit auch zu einem Ahnenverlust.

Beim Belgischen Schäferhund dominiert der Y-Haplotyp Ha.4/11 extrem und daran lässt sich das Popular Sire Syndrom gut erklären:

Wir haben derzeit (Stand August 2021) die Daten von 153 Rüden, die von Embark als Malinois ausgewertet wurden und deren Abstammung wir auch nachvollziehen konnten.



42% dieser Rüden gehen auf G´Bibber zurück, 11% auf Kim du Boscaille, 8% auf Oscar von Löwenfels, weitere 8% auf Eik des deux Pottois, 9% auf Snaby van’t Drackenhof, 4% auf G´Vitou des deux Pottois, 3% auf Titus de la Virginie und nur 15% auf andere Rüden.

Die Statistik wird sich „zugunsten“ einzelner dieser Rüden je nach Land und Zuchtverband verschieben, aber da der größte Teil der Hunde auf Samlo,Tomy und Tjop zurückgeht sind kaum Überraschungung in der Verteilung der Haplotypen zu erwarten.



Die 153 Rüden verteilen sind auf 2 Haplogruppen:

A1a und A1b

86% gehören zur Haplogruppe A1b und nur 14% zur Haplogruppe A1a



Die Herkunft der ausgewerteten Rüden laut der Stammbäume gliedert sich wie folgt:

52% Europa (FCI)
36% Amerika (AKC)
12% andere (UK, Kanada, NVBK, KNPV)

Unsere Auswertungen zeigen aber, dass es kaum eine Rolle spielt, ob die Hunde in Europa oder Amerika gezüchtet wurden.

Innerhalb der Haplogruppe A1a verteilen sich unsere ausgewerteten Rüden auf 2 Haplotypen: H1a.49 (3%) & H1a.56 (11%)
In der Haplogruppe A1b haben alle Rüden den Haplotyp Ha.4/11 (86%)



DER HAPLOTYP HA.4 & HA.4/11



86% der Rüden tragen diesen Haplotyp und 96% dieser Hunde gehen auf Samlo/Tomy/Tjob/Snap zurück laut ihren Ahnentafeln. 2% auf Vos des Polders/Dewet, 1% auf Picard d´Uccle – den Stammvater der Groenendael – und 1% auf Rarlo/Urgo de Turenfels.



Die 96% der Rüden, die auf Samlo zurückgehen, haben wir noch feiner untergliedert



11% Snapy van´t Drackenhof – hier sind Ximbo du Boscaille und Debber (NVBK) bekannte Nachkommen

11% fallen auf Oscar von Löwenfels – Klemm vom roten Falken, Mecberger Chortoryiski und Butch von der bösen Nachbarschaft sind bekannte Nachkommen.

Der größte Teil mit 78% geht auf Sirol und Carak zurück



Snap NVBK – 1%, Guido des deux Pottois – 2%, Hab van de Oewa’s – 2%, Titus de la Virginie – 4%, Ivan des deux Pottois – 4%, G´Vitou des deux Pottois – 7%, Eik des deux Pottois – 13% und G´Bibber – 67%



Kolos des deux pottois – 3%, Jeremy des Deux Pottois – 2%, Dusty du Clos de Savoie – 12%, Naurrits NVBK 12269 – 2%, Lucas des deux pottois – 14% und Elgos du Chemin des Plaines – 67%

DER HAPLOTYP H1A.49



Nur 3% der ausgewerteten Hunde haben den Haplotyp H1a.49 und die Abstammung der Ahnentafeln dieser Hunde ist nicht eindeutig.



Rarlo taucht auch beim Haplotyp Ha.4/11 auf mit 1% – Samlo dominiert den Haplotyp Ha.4/11 mit 96%

Als Teil der A1a-Haplogruppe kommt der H1a.49-Haplotyp laut Embark am häufigsten bei McNabs und English Shepherds vor. Die Haplogruppe selbst überwiegend bei Deutschen Schäferhunden, Golden Retrievern, Möpsen, Border Collies, Scottish Terrier und Irish Wolfhounds.

DER HAPLOTYP H1A.56



Als Teil der Haplogruppe A1a kommt der Haplotyp H1a.56 laut Embark am häufigsten bei belgischen Malinois vor. Es wäre ein seltener Fund. Wenn er gefunden wirs, dann hauptsächlich beim Malinois. 11% der ausgewerteten Rüden trägt diesen Haplotyp. Die Auswertung der Stammbäume der Hunde, die mit diesem Haplotyp ausgewertet wurden, ist eindeutig




Wo kommt Kim du Boscaille her? Sowohl der orginal FCI Stammbaum, sowie der „korrigierte“ Stammbaum auf working-dog, führen auf Samlo/Snap zurück, was laut Haplotyp und dieser Statistik unwahrscheinlich ist.

Diese Auswertung macht deutlich, dass einige Rüden all zu oft eingesetzt wurden und die Diversität an paternalen Haplotypen stark reduziert wurde. Es ist dadurch ein ungleiches Geschlechtsverhältnis in der Zucht entstanden und der genetische Flaschenhals Effekt wird sich, bei gleichbleibender Zuchtstrategie (Popular Sire), in Zukunft weiter verschärfen, was das abschließende Zitat auch noch einmal bestätigt.

Zitat
„Genetische Verarmung wird durch Inzucht, also Inzest-, Linienzucht und Rückzüchtungen auf Ahnen, ein ungleiches Geschlechtsverhältnis in der Zucht (wesentlich weniger Rüden als Hündinnen, manche Rüden – und auch Hündinnen – unproportionell allzu oft eingesetzt), genetische Engpässe und forcierte Elitezucht bewirkt. Diese Umstände führen zu einer fortgesetzten Erhöhung der Inzuchtbelastung (Homozygotie) der Hunderassen in jeder Generation, damit zu einem hohen Risiko für Erbdefekte und Inzuchtdepressionen.“

Zitat, Hellmuth Wachtel, Hundezucht 2000, Verlag Gollwitzer, Weiden 1997, 1. Auflage 1997, 2. durchgesehene Auflage 1998 Seite 60-61:







Literatur

Hellmuth Wachtel, Hundezucht 2000, 1. Auflage 1997, 2. durchgesehene Auflage 1998, Gollwitzer Verlag, Weiden.

Irene Sommerfeld-Stur, Rassehundezucht, 1. Auflage 2016, Müller Rüschlikon Verlag, Stuttgart.

Albert Kollmann, Einführung in die Genetik, 3. Erweiterte Auflage 1984, Diesterweg Salle Verlag, Frankfurt a.M., Sauerländer Verlag, Aarau.


Weblinks

The Belgian Shepherd Health Project – First stop for the latest updates on health and genetic testing in Belgian Shepherds

Haplotyp – Wikiwand

heise.de/tp/news/Chinesen-haben-Hund-erfunden-2015512.html

sloughi.tripod.com/preserving/GermanOriginsofdogdomestication.html

de.wikipedia.org/wiki/Haplotyp

forensik-hh.de/2018/04/20/forgen-informiert-zur-vererbung-der-mitochondrialen-dna-mtdna/?fbclid=IwAR3tnPoDK52gRzVgI5iCA0gwyh4kRf4w9Gs9045gCUB1ZyV7WMB652C_9PU

biologie-seite.de/Biologie/Adam_des_Y-Chromosoms?fbclid=IwAR2mOxQGmo_gWzlUQyi5ib-Uk9-Z3EdEhKDe6w3l55G_TT-3SkXwBw314P8

biologie-seite.de/Biologie/Monophyletisch

wikiwand.com/de/Hunderasse

geschichtsforum.de/thema/wie-die-welt-auf-den-hund-kam.51066/

wikipedia.org/wiki/Kladistik

feragen.at/wissenschaft/dla/

feragen.at/wissenschaft/dla-vielfalt-oder-nicht/

wikipedia.org/wiki/Genetischer_Flaschenhals#:~:text=Etliche%20Arten%20sind%20in%20den,ibex)%2C%20der%20Kakapo%20(Strigops

translate.google.de/translate?hl=de&sl=en&u=https://en.wikipedia.org/wiki/Popular_sire_effect&prev=search&pto=aue

wiki.zuchtmanagement.info/doku.php?id=breedmaster:ahnenverlustkoeffizient

wikipedia.org/wiki/Ahnenverlust

my.embark.com/members

http://www.embarkvet.com

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